**章畜禽肠道微生物组成与功能概述
胃肠道（gastrointestinal tract，GIT）是一个动态的生态系统，由宿主真核细胞（如上皮、免疫细胞等）构成的组织结构及其分泌物（如黏液、消化酶）组成，其中包括功能完整的免疫系统，以及定植于其中的细菌、真菌、古菌、原生生物和病毒等大量微生物组成的肠道微生物群。畜禽肠道微生物数量（1014～1015个）是机体细胞数量的10倍，因此被称为机体的第二基因组，对宿主的免疫、营养、生理和保护过程有着深远的影响。肠道微生物群对宿主具有非常重要的功能，包括营养物质的吸收和消化、膳食纤维的发酵、能量的产生、维生素的合成和病原体的防御等。大规模平行标签测序（massively parallel signature sequencing，MPSS）技术的出现使宏基因组和宏转录组分析成为可能，再加上蛋白质组学和代谢组学的研究，使人们重新对肠道微生物及其对宿主健康和疾病过程的广泛影响产生了兴趣。本章主要概述畜禽肠道微生物组成与功能。
**节畜禽肠道微生物组成
一、肠道正常微生物的类型
动物的肠道主要存在细菌、古菌和真菌3种类型的微生物，其中细菌在数量上占绝对优势，如哺乳动物肠道的微生物总数大约为1014个，且主要是厌氧细菌。
（一）根据自然属性划分
依据自然属性，肠道菌群通常可划分为六个门：厚壁菌门Firmicutes、拟杆菌门Bacteroidetes、变形菌门Proteobacteria、放线菌门Actinobacteria、疣微菌门Verrucomicrobia和梭杆菌门Fusobacteria。厚壁菌门和拟杆菌门这两个细菌分支在肠道菌群已知的系统发育分类中占比超过90%，是宿主肠道菌群中的主要构成部分。
（二）根据对氧气需求划分
根据对氧气的需求差异，肠道菌群可划分为专性厌氧菌、兼性厌氧菌和需氧菌三类，其中肠道菌群中以厌氧菌居多，而共生菌通常属于专性厌氧菌。
（三）根据与宿主的关系划分
根据与宿主的关系，肠道菌群可划分为致病菌、共生菌和条件致病菌。
致病菌通常并非肠道内的常驻菌群，其数量相对较少，在病理状态下才会在肠道内大量繁殖并引发疾病。常见的致病菌主要包括葡萄球菌属Sop如/OCOCCM5、普通变形菌Proteus vulgaris、假单胞菌PscudomoHas spp.、沙门氏菌属Salmonella和肠致病性大肠埃
2畜禽肠道微生物与营养
希菌（enteropathogenic Escherichia coli，EPEC）（又称“致病性大肠杆菌”）等。共生菌是长期寄居在肠道内、组成相对稳定的微生物，主要为厌氧菌，占肠道细菌总量的99%，与宿主相互依存、相互制约，具有合成维生素、促进蛋白质消化吸收、生物拮抗和免疫刺激作用。共生菌主要包括双歧杆菌属Bifidobacterium、拟杆菌属Bacteroides等。条件致病菌是指在一定条件下能导致疾病的细菌，在肠道内比较少，在宿主健康时不致病，起到调节宿主生理的作用；但它们会在特定条件下产生毒性产物或获得侵袭性而具有致病性，引起内源性感染，大量繁殖后不仅产生毒素，某些菌株还能产生基因毒素或通过诱发慢性炎症等，促进癌症的发生发展。条件致病菌主要包括肠球菌和肠杆菌，如乳杆菌属Lactobacillus、大肠杆菌Escherichia coli、链球菌属Streptococcus等（Eckburg et al.，2005）。
二、常见畜禽肠道微生物类型
（一）单胃动物
单胃动物肠道中*丰富的物种包括普雷沃氏菌属Prevotella、厌氧菌属Anaerobium、链球菌属Streptococcus、乳杆菌属Lactobacillus、类肠球菌Enterococcus faecalis、类球菌属Coprococcus、巨球形菌属Megasphaera、布劳氏菌属Prauseria、颤螺菌属Oscz'Wospz'ra、栖类杆菌属Faecahbacte咖m、假丁酸弧菌属Pseudobutyrivibrio、戴阿利斯特菌属Dialister、梭菌属Clostridium、罗斯拜瑞氏菌属Roseburia等。研究人员通过对287头猪的粪便DNA进行宏基因组测序，鉴定出770万个非冗余基因，涵盖719个功能途径（Chen et al.，2021;Xiao et al.，2016）。通过比较，研究人员发现猪和人的肠道微生物基因目录相似性高于小鼠和人的肠道微生物基因目录相似性。猪肠道微生物主要是厌氧菌和兼性厌氧菌，其中厚壁菌门和拟杆菌门占90%以上。结肠和盲肠微生物组的大多数细菌都隶属于厚壁菌门和拟杆菌门，这两个门约占所有细菌的90%。在人类七岁之前，肠道中厚壁菌门Firmicutes的细菌比例增加（尤其是严格厌氧的厚壁菌类群），而拟杆菌门Bacteroidetes的比例下降，其下属的普雷沃氏菌属Prevotella水平也随之降低。空肠和回肠的微生物群组成却大不相同：在空肠中，厚壁菌门的细菌占优势（>90%），其次是变形菌门、蓝细菌门和放线菌门的细菌。在回肠中，厚壁菌门和变形菌门是两个优势门类，变形菌门占检测到细菌的5%～40%。盲肠是单胃动物体内微生物种类和含量*为丰富的场所，猪肠内容物中的微生物数量为1012～1013CFU/g，由400～500种微生物组成，其中主要以拟杆菌属（8.5%～27.7%）和厚壁菌门的梭菌XIV群（10.8%～29.0%）、梭菌IV群（25.2%）为优势菌群（Castillo et al.，2007;Ley et al.，2006;Mountzouris et al.，2006）。
消化道不同区域的微生物菌群组成存在差异，微生物菌群的多样性和密度从胃到后肠呈现逐渐增加的趋势，其中回肠中的细菌比例很高（40%）。大肠是猪体内微生物发酵的主要场所，与小肠相比，其微生物多样性更为丰富。大肠腔内的微生物群在降解纤维和能量代谢中发挥着重要作用。空肠是消化和吸收营养物质的主要场所，尽管大量的纤维发酵主要发生在小肠中，但空肠微生物群的营养功能仍与能量代谢和纤维降解相关。除了消化功能外，肠道微生物群还能产生生物活性化合物，影响空肠免疫系统、屏障功能和细胞增殖。与大肠相比，小肠的微生物群具有更多与癌症和传染病相关的免疫功能。
（二）反刍动物
反刍动物瘤胃内微生物种类繁多，微生物总体积约占瘤胃液的10%，其微生物群落以细菌、原生动物、古菌和真菌为代表，其丰度和多样性均按同一顺序排列。瘤胃微生物群落由两组原核生物（细菌和古菌）和两组真核生物（原生动物和真菌）组成，细菌和原生动物共占微生物生物量的90%以上。
瘤胃中的细菌数量巨大，种类繁多，占瘤胃生物量的50%～80%。瘤胃内容物中细菌可达101？～1011个/ml，已从瘤胃分离出的细菌有200多种，隶属于29个属，大多数为厌氧菌和兼性厌氧菌。细菌的种类主要有纤维素降解菌、淀粉降解菌、半纤维素降解菌、蛋白质降解菌、脂肪降解菌、酸利用菌和乳酸菌等。瘤胃中以纤维素降解菌为优势菌，包括玻拍酸类杆菌Bacteroides、白色瘤胃球菌Ruminococcus aftws、生黄
瘤胃球菌Ruminococcus flavefaciens和溶纤维丁酸弧菌Butyrivibriofibrisolvens等。瘤胃微生物群的主要成员还包括利用其他微生物的二次发酵产物的微生物，如反刍月形单胞菌Sclenomcmas ruminantium和玻拍酸弧菌科Succinivibrionaceae的成员。在属层面上以普雷沃氏菌属Prevotella 为优势菌（Brayant and Burkey，1953）。
瘤胃中的原生动物包括纤毛虫、鞭毛虫等，可分为6个属，其数量为（2～200）x105个，这些原生动物严格厌氧，能够消化可溶性碳水化合物和淀粉。纤毛虫和细菌之间存在协同和拮抗作用，它们既会竞争细菌的底物和捕食细菌，又会刺激细菌繁殖。瘤胃与肠道中古菌的数量相对较少，其中产甲烷菌为数量*大和多样性*复杂的古菌。产甲烷菌在所有前肠发酵动物中普遍存在，是反刍动物核心微生物的重要组成部分。甲烷短杆菌属Methanobrevibacter和甲烷球形菌属Methanosphaera分别在100%和60%的动物中出现（Mizrahi et al.，2021）。
肠道是动物体消化吸收营养物质的主要场所，其定植的微生物发挥着关键作用，瘤胃与肠道中的厚壁菌门在整个微生物群落中占主导地位，拟杆菌门和变形菌门次之。瘤胃与肠道中的微生态系统可帮助宿主消化动物体自身难以利用的粗纤维（纤维素、半纤维素、木质素），从大量的低营养的植物纤维中摄取所需的能量，并且还具有为宿主分解代谢过程中产生的有毒物质的能力。不同部位的微生物群落组成与数量存在显著差异，如瘤胃中的优势菌群为一些纤维素降解菌，而肠道中的优势菌群则逐渐转化为可利用果糖的微生物（Yeoman et al.，2018）。
（三）家禽
家禽胃肠道中常见的一些微生物是乳杆菌属Lactobacillus、拟杆菌属Bacteroides、真杆菌属Eubacterium、梭菌属Clostridium、大肠杆菌、链球菌属、普雷沃氏菌属、梭杆菌属Fusobacteriwm、月形单胞菌属SeZewomowas、巨球形菌属和双歧杆菌属。
鸡的胃肠道每段都有不同的代谢功能，微生物群落也因此形成差异（表1-1）。鸡肠道微生物菌群中*主要的门有厚壁菌门、拟杆菌门和变形菌门，占90%以上，包括117～288个细菌属，其中主要的菌属有梭菌属、瘤胃球菌属R画inococcus、拟杆菌属、肠球菌属Enterococcus和乳杆菌属。16SrDNA基因序列水平显示成年鸡肠道微生物菌群主要由革兰氏阳性菌组成，乳杆菌在前段肠道（十二指肠、空肠和回肠）中占优势（>35%），在嗉囊中丰度*高，优势菌群为嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus和唾液乳杆菌Lactobacillus salivarius（Guan et al.，2003）。
鸡的盲肠中微生物主要有梭菌纲Clostridia和拟杆菌属（约40%），其他有普拉梭菌Faecalibacterium prausnitzii（14%）、大肠杆菌（11%）、乳酸菌（7%）和瘤胃球菌（6%）。前段肠道（十二指肠、空肠、回肠）微生物平均含量为108～109CFU/g内容物，后段肠道（盲肠、直肠）微生物平均含量为101？～10uCFU/g内容物（Salanitro et al.，1974）。鸡盲肠菌群中还有产甲烷古菌，其对清除发酵产生的过量氢离子有重要作用（Saengkerdsub et al.，2007）。鸡盲肠中也有空肠弯*杆菌等病原性和传染性细菌存在（Gencay et al.，2017；Zhu et al.，2002）。
鸡的嗉囊中微生物主要以革兰氏阳性兼性厌氧菌为主，主要是乳杆菌，大部分为嗜酸乳杆菌、唾液乳杆菌和鸟宿主关联乳杆菌Ligilactobacillus aviarius。乳杆菌某些种的组成在鸡的整个生命周期内会发生变化，如嗜酸乳杆菌、唾液乳杆菌，而罗伊特氏黏液乳杆菌Limosilactobacillus reuteri、约翰逊氏乳杆菌Lactobacillus johnsonii、卷*乳杆菌Lactobacillus crispatus、母鸡乳杆菌Lactobacillus gallinarum和嗜淀粉乳杆菌Lactobacillus amylophilus在整个生命周期中始终可被检测到。此外，双歧杆菌也可从肉仔鸡和母鸡的嗉囊中被分离到。砂囊中的主要菌门为厚壁菌门、变形菌门，其中乳杆菌属、肠球菌属、肠杆菌属等组成为优势菌属（Albazaz and Buyukunal B
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