上篇 河流生态系统诊断与评价
第1章 河流生态系统基本理论
1.1 河流生态系统基本概念
河流是地球上水文循环的重要途径，是自然界*重要的生态系统之一。河流生态系统由水体本身、水生群落和周围环境组成，是一个具有特殊结构和功能的动态平衡系统，各个生态系统间，尤其是陆地和水域，它们之间的能量流动和物质传输是通过河流系统得以实现的。河流生态系统具有自我保护、自我维持调控的功能，可抵抗一定的外界干扰和修复一定的外界损伤，如河水靠自净能力和纳污能力，稀释、分解河流中的营养盐和污染物，并使其在自然界中迁移和转化。
河流生态系统是指河流中生物群落和非生物河流环境共同作用构成的生态系统。河流生态系统是以河流为主体的自然生态系统，涵盖了水体、陆地、河岸带以及周边湿地与沼泽等，是一个复合生态系统。河流生态系统主要由生物和非生物环境组成，生物属于生命系统，非生物环境属于生命支撑系统，两者相互作用、相互制约，使得河流生态系统成为具备物质循环、能量流动和信息传递等多种生态功能的动态非线性系统。
河流生态系统作为重要的生态廊道，在整个生态系统中发挥着重要的作用，具有维持生态系统结构稳定及改善自然生态环境等功能，不仅对周围环境的生态系统具有调节作用，还能为动物提供栖息地。河流也为人类的生产生活提供基本的保障，人类社会的生存和发展与河流休戚相关。
1.2 河流生态系统结构与功能
1.2.1 河流生态系统结构
河流生态系统主要由生产者、消费者、分解者和环境要素所构成。河流生态系统的初级生产者主要是植物，包括大型植物（挺水植物、浮叶植物、漂浮植物和沉水植物）、浮游植物和附着植物等。河流生态系统的消费者主要是动物，包括浮游动物、底栖动物和鱼类，这类生物主要以其他生物为食物，属异养生物。微生物分解者主要为细菌和真菌。它们生长在河流中任何地方，包括水流、河床底泥、石头和植物表面等，分解河流中动植物的残体、粪便和各种复杂的有机物，吸收某些分解产物，*终将有机物分解为简单的无机物，而这些无机物参与物质循环后可被生产者重新利用。
相对而言，河流生态系统的食物网较简单，易受环境影响，从而使生态系统面临危机。相反，一旦环境影响消失，河流生态系统的恢复也快于其他水生态系统。任何生态系统中都存在着两种*主要的食物链，即捕食食物链和碎屑食物链，前者以活的动植物为起点，后者是以死生物或腐屑为起点。在河流生态系统中，大部分生物量不是被取食而是死后被微生物分解，以碎屑食物链为主。只有在天气晴好，水底藻类群落发育良好的山溪，才可能以捕食食物链为主。
1.2.2 河流生态系统功能
河流生态系统主要承担了物种迁移、物质循环、能量流动等功能。
1.物种迁移
物种迁移是生态系统一个重要过程，它扩大和加强了不同生态系统间的交流和联系，提高了生态系统服务的功能。自然界中众多的物种在不同生境中发展，通过流动汇集成一个个生物群落，赋予生态系统以新的面貌。每个生态系统都有各自的生物区系。物种既是遗传的单元，又是适应变异的单元。一个物种具有一个独*的基因库，同一种群可自由交配，享有共同的基因库，所以，物种迁移也就意味着基因流动。
2.物质循环
河流生态系统中的物质循环主要包括水、氮、磷、硫、非必需元素的循环和营养物的再循环。生物圈的物质在生物、物理和化学作用下发生的转化和变化，是生态系统的一种重要功能。
在每个生态系统中，虽然生物种类在不断相互取代，但功能之间的关系能保持相对稳定。如果有污染胁迫，群落的这种稳定性就会被破坏，种类数就会减少，多样性指数就会下降，同时，生态系统的结构和功能都会发生变化。
3.能量流动
生态系统的能量流动是单一方向的。能量以光能的状态进入生态系统后，以热的形式不断地逸散于环境中。在生态系统中流动的能量，很大一部分被各个营养级的生物利用，通过呼吸作用以热的形式散失。散失到空间的热能无法再汇到生态系统中参与流动。能量在生态系统内流动的过程中，不断递减，但是除能的效率逐渐提高。
1.2.3河流生态系统模型
20世纪80年代以来，各国学者提出了一系列的关于河流生态系统的概念和理论，其中较有影响力的有：河流连续体概念（river continuum concept，RCC），强调了生物群落在整条河流中的时空变化连续体；串连非连续体概念（serial discontinuity concept，SDC），旨在强调大坝对河流生态系统的影响；溪流水力学概念（stream hydraulics concept，SHC），说明了流速场的变化对生物群落的影响；洪水脉冲概念（flood pulse concept，FPC），强调了洪水对河流洪泛区和洪水涨落过程对生物群落的影响，是对RCC的补充和完善；自然水流范式（nature flow paradigm，NFP），说明了天然河流对保护原始物种多样性和河流生态系统完整性具有决定性意义。此外还有流域概念（catchment concept）、河流生产力模型（riverine productivity model，RPM）、近岸保持力概念（inshore retentivity concept，IRC）等。
河流连续体是描述河流结构和功能的一个方法，是指自河流源头起分上、中、下游三部分，形成一个连续的、流动的、独立完整而空间异质的系统。它应用生态学原理，把河流网络看作是一个连续的整体系统，强调河流生态系统的结构和功能与流域的统一性。这种由上游的诸多小溪直至下游河口组成的河流系统的连续性，不仅指地理空间上的连续，更重要的是指生态系统中生物学过程及其物理环境的连续。按照河流连续体理论，从河流源头到下游，河流系统内的宽度、深度、流速、流量、水温等物理变量具有连续变化特征，生物体在结构和功能方面与物理体系的能量耗散模式保持一致，生物群落的结构和功能会随着动态的能量耗散模式做出实时调整。该理论还概括了沿河流纵向有机物的数量和时空分布变化，以及生物群落的结构状况，使得有可能对于河流生态系统的特征及变化进行预测。但是，河流连续体描述的上、中、下游的能量传递和物质循环过程是一种特例，缺乏一般性，因此限制了这种模型的应用（图1-1）。
在河流连续体概念的基础上，Ward（1989）将河流生态系统描述为四维系统，即具有纵向、横向、垂向和时间尺度的生态系统，如图1-2所示。
纵向上，河流是一个线性系统，从河源到河口均发生物理、化学和生物变化。河流是生物适应性和有机物处理的连续体。生物物种和群落随上、中、下游河道物理条件的连续变化而不断地进行调整和适应，但中间应注意因人类活动造成的连续性中断。
横向上，河流与其周围区域的横向流通性也很重要。河流与周围的河滩、湿地、死水区、河汊等形成了复杂的系统，河流与横向区域之间存在着能量流、物质流等多种联系，共同构成了小范围的生态系统。自然产生的洪水漫溢与回落过程可以促进营养物质迁移扩散和水生动物的繁殖过程。出于防洪的需要，人们沿
图1-1 基于河流连续体概念的河流结构和功能（Vannote et al.，1980）
图1-2 河流系统的四维框架模型（FISRWG，2001）
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