第1章被子植物与其他种子植物的关系
种子植物在进化和生态领域至关重要。它们是地球陆地景观的主导者，在农业和人类历史中扮演着中心角色。现存的种子植物有五个谱系：被子植物、苏铁类、针叶树类、买麻藤类和银杏。这五大类群通常被划分为五个不同的门——被子植物门Magnoliophyta（或Anthophyta）、苏铁植物门Cycadophyta、松柏植物门Coniferophyta、买麻藤植物门Gnetophyta和银杏植物门Ginkgophyta。Cantino等（2007）使用一些“无等级”的名字：被子植物类Angiospermae、苏铁类Cycadophyta、针叶树类Coniferae、买麻藤类Gnetophyta和银杏类Ginkgo（详见第12章）。其中，被子植物的分布*广泛，共计约有14000个属，约350000（ThePlantList，2010）到400000（Govaerts，2001）个种。针叶树类大约有70个属，将近600个种，是现存种子植物的第二大类群。苏铁类包含了10个属，将近300个种（Osborneetal.，2012；Fragnière et al.，2015）。买麻藤目包括三个形态显著不同的属：买麻藤属、麻黄属和百岁兰属（总共约90个种），它们区别很大，被划分为各自独立的科（买麻藤科、麻黄科和百岁兰科）。银杏类则只有银杏树Ginkgo biloba这个唯一存活的物种。每一个现存的种系都有丰富的化石历史记录（T.Tayloretal.，2009；Friisetal.，2011）。我们会在第2章里，更加详细地阐述被子植物相关的化石记录，同时也会详细地阐述被子植物的各个主要分支（第4章至第10章）。
种子植物有许多灭绝的谱系（Crane，1985；Decombeixetal.，2010；E.TaylorandT.Taylor，2009；T.Tayloretal.，2009）。尽管现存的裸子植物看上去像是单系类群（见下文及第2章），但裸子植物（现存的和灭绝的）实际上并不是单系的。更重要的是，一些化石谱系，如苏铁目、本内苏铁目、五柱木目和舌羊齿目，通过系统发育分析后被认为是被子植物可能的近缘类群（Crane，1985；Rothwell and Serbet，1994；Doyle 2006，2008，2012；Friis et al.，2011）。这些化石谱系，有时被认为是旁系-被子植物（para-angiophytes），在本章的后面，我们会详细介绍它。另一个化石谱系，一种已经灭绝的盔籽类植物corystosperms，在“多雄假说”里被认为可能是被子植物的祖先（Frohlich and Parker，2000），但这里要指出的是，盔籽类植物在系统发育树上通常都没有表现出是被子植物的姐妹群。
种子植物呈现出古老的辐射进化，第一个种子约出现在泥盆纪末期（约370百万年前）。在石炭纪的中早期，大量多样化的种子植物就已经存在了（例如，科达树属Cordaites和化石针叶树walchian；Thomas，1955；Bhatnagar and Moitra，1996；Kenrick and Crane，1997；Davis and Kenrick，2004；T.Taylor et al.，2009）。异型孢子是种子进化的先决条件，它在几个不同的主要分支中平行演化出来，例如，苔藓类植物、水蕨类植物（如苹属Marsilea）、楔叶类植物（sphenophytes）和无脉树类植物（aneurophytes），以及类似种子的结构，如一个存留的被外皮覆盖的内生孢子的雌配子体（如鳞果蕨属Lepidocarpon）。鳞果蕨属并不被认为具有了真正的种子，但是一个趋同的例子。更重要的是，系统发育分析指出，五个现存着的种子植物分支的确聚成了一个大的分支，预示着所有的种子都来源于一个共同祖先——这些种子不是平行演化而来的。包括灭绝种子植物的系统发育分析结果也表明，那些灭绝的种子植物和现存的种子植物形成同一个分支。因此，分析结果支持化石和现存的种子植物（Spermatophyta）的单起源假说。
第一个类似种子的结构是在泥盆纪晚期到石炭纪早期这段时间内发现的。这个看似为真正种子的祖先，有离生的外皮裂片，缺乏珠孔；接收花粉的壶状房结构，不是由珠心形成，而是由珠被形成的。除了胚珠通道外，外皮裂片融合，形成了真正的种子，就像皱羊齿种子蕨类植物中的真种子那样。
针叶树的化石记录源于石炭纪晚期，真正的苏铁化石则源于二叠纪早期。现有数据表明，在二叠纪（约299百万～251百万年前），现存的五个种子植物谱系里，至少有三种（苏铁、针叶树、银杏）可能已经分化出来了（Kenrick and Crane，1997；Donoghue and Doyle，2000）。相对而言，被子植物则相对年轻些——它们*早明确的化石出现在白垩纪早期（130百万年前），虽然分子钟测年法推测它们可能有更古老的起源时间（见第2章）。
种子植物现存谱系以及化石谱系间的演化关系，长期以来都是人们十分关注又具有争议的问题。尤其是被子植物和近缘类群的关系，是一个特别引人关注的话题。被子植物直接或间接地与人类主要食物来源相关，在光合作用和碳固定上占有极大比例。大约在130百万～170百万年前，它们分化成约350000～400000个物种，现在，它们出现在几乎所有陆地生境中和许多水生生境中。理解被子植物如何形成现状的过程，是进化学和生态学*重要的基本科学问题。
从某种程度上讲，几乎所有活着的裸子植物和灭绝的化石谱系，都可能是被子植物的祖先（Wieland，1918；Thomas，1934，1936；Melville，1962，1969；Stebbins，1974；Meeuse，1975；Long，1977；Doyle，1978，1998a，b；Retallack and Dilcher，1981；Crane，1985；Cronquist，1988；Crane et al.，1995；见综述Doyle，2006，2008，2012；Friis et al.，2011）。在现存的种子植物中，被子植物和买麻藤目之间的关系受到了*广泛的关注。
明确被子植物的*近缘类群，不仅有巨大的系统学价值，而且对评估形态等特征的演化也很关键。例如，对被子植物基部类群性状的研究，包括研究被子植物关键结构（如花器官、胚乳、导管分子等）的起源和分化，必然会受到近缘类群特征的影响。在重建被子植物性状进化时，外类群选择会带来很大的影响，实际上广泛采用买麻藤纲作为被子植物的外类群。正如下文所述，从20世纪80年代以来，近20年时间都普遍认为买麻藤目是被子植物现存的姐妹群，都将买麻藤目作为被子植物的外类群，从而广泛地影响了有花植物的性状状态重建（详见1.3节“生花植物假说”）。
厘清现存的和化石类群种子植物间的系统关系是非常困难的。有很多因素导致重建种子植物（现存或已灭绝）系统发育非常困难，如这些类群十分古老，彼此间形态学差异巨大，以及很多谱系都已灭绝。现存和已灭绝的种子植物谱系间存在巨大的形态学差异，由于性状同塑导致了同源结构难以确定，使得通过形态学方法准确重建它们之间关系愈加困难，始终无法取得满意的结果（Doyle1998a，2006，2012；Donoghue and Doyle2000；Soltisetal.，2005b，2008b；Friis et al.，2011）。
尽管使用DNA序列分析现存和已灭绝种子植物间的系统发育关系取得了重大进展，但是有些关系仍然未能明确。科学家们甚至用到了更多类群，以及包括更多来自植物三个基因组的许多基因，但问题依然存在。由于一些类群间存在相对较短的分支（如被子植物和松科），然而另一些类群又有很长的分支（如买麻藤目），导致利用DNA序列数据去解决现存的种子植物间的关系仍然困难重重。在大多数分析中，种子植物的姐妹类群（如广义真蕨类）存在很长的分支，使这一问题更加复杂化。在有些分组中，如被子植物和松柏科植物，可以通过添加更多的类群进来，以打破这些长的分支。但是由于大量灭绝现象的存在，这种方法在整个种子植物的分析中却是不可行的。另一个值得考虑的问题是，在种子植物的古老进化史中，单个碱基位点的多重替换，可能会导致碱基饱和替换。所以，尽管使用形态学特征去分析种子植物进化史存在很大争议（在全球化理念上，Scotland et al.，2003），DNA序列分析方法也有它自身的局限，并不能彻底解决所有现存的种子植物的亲缘关系问题（Burleigh and Mathews，2004，2007；Mathews，2009；Mathews et al.，2010；Soltis et al.，2005b，2008b）。
正如其他研究者所强调的那样，如果不整合化石信息就不可能理解复杂的种子植物的系统发育历史。很多研究者尝试这种整合（Crane，1985；Doyle and Donoghue，1986；Doyle，1996，1998a，b，2001，2006，2008，2012；Frohlich，1999；Donoghue and Doyle，2000；Hilton and Bateman，2006；Magallón，2010）；在这个章节的后面，我们将对其进行更加详细的分析。尽管付出了很多努力，但将化石整合进种子植物进行研究仍然是需要进一步深入研究的领域。很多学者都对种子植物间的关系和被子植物的*近缘类群做了综述（Crane，1985；Doyle and Donoghue，1986；Doyle，1996，1998a，b，2001，2006，2008，2012；Frohlich，1999；Donoghue and Doyle，2000；Mathews，2009；Friisetal.，2011），并且还有新的研究不断出现（Hilton and Bateman，2006；Doyle，2008，2012；Magallón，2010；Mathews et al.，2010）。本书将整体地考虑种子植物的发育关系（现存的和已灭绝的），但是在这个章节中，重点将放在被子植物*近缘类群。
1.1系统发育研究：现存类群
在重建现存种子植物的系统发育方面，科学家们做出了相当可观的努力，我们首先回顾了这些研究工作。考虑到买麻藤目的系统位置存在巨大争议，我们也对买麻藤目与被子植物的系统位置研究做了简要历史回顾。随后，我们对包括化石和现存的种子植物的分支分析进行重点关注。
迄今为止，分子和形态学分析对买麻藤目和被子植物的关系得出了不同的结论。尽管形态学分析始终将买麻藤目置于被子植物*近缘位置（Rothwell et al.，2009），但分子数据却得出了不同的结论。我们大力提倡在进化分析中使用形态学数据。然而，根据迄今为止所使用的形态学特征、所使用的编码，以及现在可用的数据分析，目前我们可以合理地得出这样的结论：种子植物代表了一个例子，就是仅利用形态学特征的分支分析，无法取得与基于分子信息分析相一致的结果。
1.2买麻藤目的系统位置
被子植物和买麻藤目间的紧密关系，*早是由Wettstein（1907）、Arber和Parkin（1908）分别提出的。他们的推论源于两者之间的一些共同特点：导管、网状脉叶（存在于买麻藤属Gnetum和被子植物）和“花状”的生殖器官（见图1.1）（Doyle，1996；Frohlich，1999）。然而，Wettstein（1907）、Arber和Parkin（1908）分别用来解释这种亲缘关系的原因却非常不同。Wettstein（1907）认为买麻藤目是被子植物的祖先，主要是源于对被子植物的一种类群——柔荑花序类先入为主的认知。它们包括以风为传播媒介的类群，如胡桃科、桦木科和木麻黄，这些是“*原始”的现存的被子植物类群。我们通篇强调现存类群展示出
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