第1章 滨海湿地碳循环与碳收支及其影响机制
1.1 滨海湿地碳循环过程
1.1.1 引言
滨海湿地富含土壤有机碳，同时土壤有机质分解率和甲烷生成率较低，能够捕获和埋藏大量有机碳，因此滨海湿地是全球重要的碳汇，也是全球“蓝碳”资源的重要贡献者（Sahagian and Melack，1996）。滨海湿地独特的土壤、水文和植被条件及季节性干湿交替水文变化，使得其在低氧环境下能够不断积累碳，同时也释放出大量温室气体（CH4和 CO2）（沙晨燕等， 2011），对碳的生物地球化学过程产生较大影响。全球气候变化模型预测，未来极端气候发生频率增加，引发的一系列气候变化会进一步导致全球降雨模式的改变，昀终对全球生态系统产生深远影响（ Allen and Ingram，2002；Knapp et al.，2008）。气候条件决定湿地水热因子季节动态，在当前降雨总量减少和总体气温上升的暖干化气候变化大背景下，降雨事件可通过增加滨海湿地土壤水分和诱发土壤缺氧，限制根系和微生物的氧利用度及生物活性，抑制土壤有机碳分解，进而影响生态系统总初级生产力、微生物活性及有机质的积累（宋长春， 2003），是滨海湿地碳循环生物地球化学过程的重要驱动因素。
滨海湿地特殊的生态水文过程和土壤环境条件，使得滨海湿地碳循环具有区别于其他生态系统的显著特性。气候变化通过影响湿地的水热条件，如气温、降雨量和蒸散量，对滨海湿地生态系统水文环境产生影响。气候变化背景下，降雨季节分配直接影响湿地的水文状况，由于滨海湿地植被对水文状况非常敏感，降雨模式的改变也会通过影响植被生理代谢活动对湿地碳交换产生影响。降雨量分配减少会直接导致地下水位下降，同时地表径流减少会加速湿地的干涸，湿地由厌氧环境转变为部分甚至完全的好氧环境，氧化作用会加速温室气体（ CH4和 CO2）向大气的排放。此外，降雨分配过多导致的地表淹水虽然会在一定程度上增加湿地面积（ Mitsch et al.，2010），但是会抑制湿地植被的光合作用，引起生态系统净碳累积的下降。
1.1.2 滨海湿地碳循环关键过程
在全球变暖背景下，降雨分配不均导致的干旱或者季节性积水会通过改变土壤及大气湿度环境（Jia et al.，2016），调控植被生理代谢过程，昀终影响滨海湿地的碳汇功能。另外，受浅层地下水位的影响，当降水发生时土壤可能会迅速饱和，导致缺氧，从而减少土壤有机碳的分解（ Vidon et al.，2016）。在气候变化的背景下，水文模式变化影响滨海湿地碳通量及滨海湿地碳收支应对气候变化的反馈，都存在很大的不确定性，因此了解滨海湿地碳通量动态规律及环境生物影响因素，对于准确量化湿地碳交换过程对降雨事件的响应、预测未来滨海湿地碳收支的变化趋势、理解碳平衡动态和碳汇功能具有重要意义。
此外，盐沼湿地的碳循环还受到一种特殊的环境因子——潮汐的影响。周期性潮汐作用作为盐沼湿地昀基本的水文特征，也是其碳交换过程的重要影响因素（韩广轩， 2017）。当前，越来越多的研究证明潮汐作用可以通过多种途径直接或间接地影响盐沼生态系统的碳交换过程（Knox et al.，2018；Kathilankal et al.， 2008）。一方面，潮汐淹水可以直接影响盐沼生态系统 CO2和 CH4的交换过程（Moffett et al.，2010；Kathilankal et al.，2008）。例如，长时间的潮汐淹水可以完全抑制盐沼生态系统的 CO2交换（Moffett et al.，2010）。此外，由于潮汐淹水对气体传输的屏障作用，盐沼湿地 CO2和 CH4向大气的传输过程均会受到抑制（ Li et al.，2018；Guo et al.，2009）。另一方面，由于每次的潮汐淹水过程都包括了不同的潮汐阶段，因此盐沼湿地的土壤和植被将周期性地淹没于潮水中或暴露在大气中（韩广轩， 2017）。同时，由潮汐淹水引起的土壤盐度及淹水水位的改变对盐沼生态系统的 CO2和 CH4交换过程来说尤为重要（ Hu et al.，2017；Poffenbarger et al.，2011；Hirota et al.，2007）。盐沼湿地植被的生理状态及土壤微生物活性与土壤盐度密切相关，土壤盐度的变化能够直接影响盐沼生态系统的 CO2和 CH4交换过程（ Yang et al.，2019；Abdul-Aziz et al.，2018；Neubauer，2013）。在潮汐淹水期间，淹水水位是控制盐沼生态系统 CO2和 CH4交换的主要环境因子，不同的淹水水位会影响植物的有效光合面积和气体扩散速率，从而进一步影响盐沼湿地植物的光合作用和呼吸作用（Han et al.，2015）。
盐沼湿地的碳交换包括垂直方向上的 CO2和 CH4交换及横向方向上的可溶性有机碳（ DOC）、可溶性无机碳（ DIC）、颗粒性有机碳（ POC）交换（图 1.1）。盐沼湿地中，大气中的 CO2通过光合作用被植物吸收并合成有机物，这部分固定的碳称为总初级生产力（ gross primary productivity，GPP），同时植物自身消耗一部分碳用于维持生命活动并释放 CO2（自养呼吸），植物凋落物和土壤有机碳在好氧环境下经微生物矿化分解释放 CO2（异养呼吸），自养呼吸和异养呼吸之和为生态系统呼吸（ ecosystem respiration，Reco）。盐沼湿地净生态系统 CO2交换（ net ecosystem CO2 exchange，NEE）是植被总初级生产力（ GPP）与生态系统呼吸（ Reco）之间相互平衡的结果（ Han et al.，2015）。另外，湿地又是向大气排放 CH4的碳源，淹水时植物残体和土壤有机碳在厌氧环境下产生 CH4，通过大气传输、气泡传输和植物传输释放到大气中。但在植被根际的微好氧环境及表层以下浅层土壤氧化区域，部分 CH4被甲烷氧化菌所氧化，因此 CH4排放量降低（ Vann and Megonigal，2003）。盐沼湿地的碳源汇功能取决于生态系统与大气间 CO2和 CH4交换的净收支。潮汐运动通过潮汐淹水和干湿交替直接作用于植被生产力（Parida and Das，2005）及土壤有机碳的形成和分解（Yonghoon and Yang，2004；Drake et al.，2015），还可以通过沉积物的供给直接影响潮间带湿地碳封存能力（ Chmura et al.，2003；Mcleod et al.，2011），或通过影响营养物质可用性及土壤温度、盐度和氧化还原电位等环境因素间接作用于这些碳过程（Mitchell and Baldwin，1998），从而影响盐沼湿地的碳汇形成机制。另外，作为陆地和海洋生态系统之间的过渡生态系统类型，潮汐盐沼湿地土壤有机碳在海洋潮汐和地表径流的作用下能够以 DOC、DIC、POC的形式进入邻近水体。水平方向上碳迁移和输出是盐沼湿地通过水文过程实现土壤碳输出的一个主要途径（曹磊， 2014），在盐沼湿地碳循环中发挥着重要作用（ Chambers et al.，2013； Fagherazzi et al.，2013）。因此，研究潮汐盐沼湿地的碳收支时，只有同时考虑植被-大气界面 CO2和 CH4交换及土壤 -水体界面的碳迁移过程，才能准确地评估盐沼湿地的碳源汇功能。
图 1.1 潮汐盐沼湿地碳交换关键过程示意图
1.1.3 滨海湿地碳循环模拟
陆地生态系统模型的建立主要基于量（ abundance）、群（ coupling）、流（flow）、场（field）的概念，分别表示数量、有机整体、交换流动及各种作用力（李长生， 2001）。在模型中，陆地碳循环通常被概念化为一组碳库，如叶、茎、根和土壤，通过生态过程以不同的形式如气态、溶解态、固态进行碳的储存和交换（ Luo et al.， 2015）。在早期的碳循环模型中，通常以不连续的时间段（如天或年）来对系统状态进行更新，并且仅更新单独某一池的碳库，而其他模型则基于具有可变时间段的一般或偏微分方程组来实现更新。直到后来生物地球化学模型的出现，对物质循环和元素运动轨迹的追踪表现出较高的吻合度和实用性，才真正实现了对整个生态系统过程的模拟。为了实现对生态系统的所有过程参量进行更为全面的模拟，生物地球化学模型一般以小时、日或月为步长，对土壤有机碳、植物生物量、土壤含水量、 CO2浓度等状态变量进行积分得到长时间尺度的模拟结果，同时还可结合大面积高频采样数据实现对生态系统空间上的多指标模拟，从而增大模拟的尺度范围，通过积分昀终可得到区域尺度上的生态系统状态估计（张钊和辛晓平，2017）。
目前，按照建立过程的不同模型主要分为经验、参数和过程三大类。经验模型是严格由数据确定的关系，是基于经验推导出的统计关系，不涉及潜在机制的知识，在与其相关的数据范围内昀准确。参数模型则利用光合有效辐射及与其相关的调控因素对植被生产力进行估算，目前与遥感结合的应用更为广泛。而过程模型则是通过生态生理过程以机械方式模拟生态系统的功能（ Vetter et al.，2008），通常需要考虑各个过程的机制及多个因素的共同作用，能够运用于长时间、大尺度的模拟，生物地球化学模型就属于一种过程模型。模型中是否含有随机成分，如某些参数的值随时间或个体而变化，决定了相同初始条件和时间段对应的结果是否相同，从而也分为确定性模型和随机性模型。
滨海湿地碳循环的主要驱动因素是生物和非生物因素的结合，普遍的研究是基于点位的测量，而在较大的空间尺度研究中，使用替代技术，如涡度协方差技术，对长时间、大尺度的数据进行补充（ Baldocchi，2014）。然而全球数据存在高度异质性，包括采样时间、试验持续时间和植被类型变化等，都进一步增加了温室气体估算的不确定性。近年来已经建立了一些碳循环模型，目的是了解和确定其主要特征的机制，并对人类改变碳循环的方式如化石燃料燃烧和陆地生物圈的开发等后续可能造成的结果进行评估，然后借助真实的观测数据来验证这些模型，特别是通过一些已知的有一定确定性的循环，来验证或补充未知的、过于简化的模型或不充分的验证数据，从而建立更先进的模型。这种尝试同样也适用于筛选可验证更高级模型的昀相关的数据，以及确定需要的准确度。代表大气与陆地生物圈之间碳交换的模型包括多个过程和机制，并且在过去的几十年中其复杂性逐步增加，主要表现在模型过程的细节有所增加和完善。关于碳循环有非常丰富的建模历史，几十年来众多学者已经提出了各种具有不同复杂程度和侧重方向的模型（Cao et al.，1996；Cui et al.，2005；Wu et al.，2013），由于各模型所代表的过程、应用范围及运算方式各有不同，因此不同模型之间难以比较，只能以模型输出数值的准确度来评估一个模型的性能（ Friedlingstein et al.，2014），而不能直接在模型中实现概念和数学的评价及比较。
过程模型从建立之初就很少有专门针对湿地生态系统的，缺乏对湿地生态系统生物地球化学循环的描述。虽然一些模型（如 DNDC模型和 BIOME-BGC模型）在改进过程中增加了描述湿地生态系统机制的模块，但是湿地生态系统植被较为复杂，兼有草本和木本植物，包括沼生植物、湿生植物和水生植物等，化学组分也存在较大差异，形成了多种不同类型的湿地，改进后的模型适应性仍有待论证。
例如，改良的 BIOME-BGC模型仍然无法模拟长期遭受洪水侵袭的真正湿地，因为它不会追踪有机土壤形成、地下水位变化、土壤氧化还原电位或厌氧过程（ Ben et al.，2007）。大部分模型集中应用于比较常见的生态系统如森林、农田、草地等，而可直接应用于湿地乃至盐碱湿地的模型相对较少，例如，碳动态预测要求考虑土壤、水文和植被等许多关键因素之间的相互作用，很少有同时存在这些作用的适用于湿地生态系统的综合型碳模型
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